бесплатно рефераты

бесплатно рефераты

 
 
бесплатно рефераты бесплатно рефераты

Меню

Память и научение - (реферат) бесплатно рефераты

p>Мы воспринимаем окружающее начиная с самого момента рождения, а может быть, даже и несколько раньше. Мы видим очертания и цвета, слышим разнообразные звуки, осязаем фактуру предметов, улавливаем запахи, распространяющиеся в воздухе, чувствуем сладкий, кислый или соленый вкус. Мы ощущаем, как наше тело движется в пространстве, преодолевая силу тяжести. Все эти восприятия могут непосредственно видоизменять структуру нервной системы. Когда экспериментаторы предотвращают воздействие внешних стимулов на ту или иную сенсорную систему (например, накладывая плотную повязку на один глаз новорожденного котенка), то у нейронов этой системы дендриты меньше ветвятся и на них формируется меньше шипиков, а аксоны образуют меньше выходных синапсов. Действительно, они во всех отношениях менее развиты, чем нейроны, получавшие нормальную стимуляцию. Таким образом, зрительный опыт, так же как и любой другой вид сенсорного опыта, способствует развитию нервной системы. Другие эксперименты, в том числе исследования Марка Розенцвейга и его коллег, показали, что у крыс, выращенных в “обогащенных” лабораторных условиях (т. е. в просторных клетках, где они содержались совместно с другими крысами и имели много разнообразных предметов для игры), кора мозга была развита лучше, чем у крыс, выращенных в пустых и тесных одиночных клетках. Расширение социального и физического опыта приводит к большему развитию нервной системы, и благодаря этому крысы быстрее и лучше решают различные задачи, например задачи с лабиринтом. Таким образом, жизненный опыт может вызывать в структурах мозга физические изменения, а они в свою очередь могут видоизменять последующее поведение. Другими словами, на опыте человек или животное чему-то научается. Действительно, большинство психологов определяетнаучение как относительно стойкое изменение в поведении, возникающее в результате опыта. Научение и запоминание - это по существу две стороны одной медали. Даже простейшие формы научения основаны на том, что какое-то событие запомнилось. Кошка, которая неоднократно слышит звук консервного ножа, вскрывающего банку, а вслед за тем видит пищу и ощущает ее запах, узнает, что этот звук предвещает появление пищи. Она запоминает характерный звук и то, что за ним следует. Шестимесячный ребенок начинает отличать лицо своей матери от лиц других людей. Примерно в этом возрасте младенцы узнают определенные контуры и выражение, характерные для материнского лица. Они запоминают это лицо и настолько хорошо хранят в памяти представление о нем, что могут сравнить его с образами других людей, которых видят на близком расстоянии в течение дня. В результате знакомства с этой книгой вы узнаете и запомните довольно много систематизированных сведений о мозге. Приведенные три примера иллюстрируют то широкое разнообразие индивидуального опыта, который может служить источником научения от его простейших форм у примитивных животных до сложнейших познавательных конструкций, которые способен создавать человеческий мозг. В этой главе мы сначала рассмотрим научение у животных с очень простой нервной системой. В нейронах таких животных ученые смогли выявить и описать ряд физических и химических изменений, связанных с научением. Исследовать животных, обладающих мозгом и поэтому способных к более разнообразным формам научения, гораздо труднее. Во втором разделе этой главы будут рассмотрены различные подсистемы мозга и процессы, которые, насколько известно, участвуют в явлениях научения и памяти у многих млекопитающих-от крысы до человека. И наконец, поскольку человеческий мозг - самый сложный из всех, он обладает признаками, которых нет у других животных. Некоторые из этих признаков обсуждаются в последних разделах главы.

    Простые формы научения
    и их нейронная основа

Нейрофизиологам сейчас известны три типа простого научения: 1) привыкание, или габитуация, 2) сенситизация и 3) классическое, или павловское, обусловливание. Эти типы научения называют “простыми”, чтобы отличать их от таких видов человеческого научения, которые носят произвольный характер и требуют, например, образования понятий или использования навыков классификации. Простые формы научения не связаны с осознанием изменений в поведении. К этим элементарным формам способно большинство животных, в том числе и те, у которых вместо мозга имеются только нервные ганглии.

    Привыкание и сенсИтизация

Привыкание имеет место тогда, когда раздражитель, на который организм первоначально реагировал, начинает действовать так часто, что организм перестает на него отвечать. Сенситизация - это процесс, противоположный привыканию; здесь животное начинает энергично реагировать на ранее нейтральный раздражитель. Как привыкание, так и сенситизация имеют большое значение для выживания. При сенситизации животное обычно воспринимает некий угрожающий или раздражающий сигнал, учится распознавать его как признак опасности и поэтому пытается избегать его. В случае привыкания стимул, который первоначально вызывал реакцию, перестает действовать, когда выясняется, что он не связан с опасностью. Животное учится игнорировать этот стимул, чтобы без помех реагировать на другие раздражители. (Так как привыкание и сенситизация – это взаимосвязанные процессы, мы рассмотрим подробно только первый из них. ) Взрослые люди постоянно проявляют способность к привыканию. Предположим, вы приехали из провинциального городка навестить друзей, которые живут, скажем, в Манхэттене. Шум интенсивного уличного движения за окном всю ночь не дает вам уснуть. Если выспросите хозяев, как же им удается спать при таком шуме, они скорее всего ответят: “Какой шум? Я вообще его не слышу”. Они просто привыкли к нему. (В главе 3 мы называли этот процесс “сенсорной адаптацией”. ) Даже новорожденные дети уже способны к привыканию. Исследуя слуховое восприятие у грудных детей, экспериментаторы прикрепляли к соске младенца, родившегося четыре часа назад, регистрирующее устройство и издавали с помощью инструмента музыкальный тон, который повторяли четыре раза подряд. При первом предъявлении ребенок, очевидно, услышал эту группу звуков и перестал сосать. Однако после неоднократного повторения той же группы звуков он возобновил сосание. Но когда высоту тона чуть-чуть изменили, младенец опять перестал сосать и прислушался. Это пробуждение интереса свидетельствует, что младенец действительно привык к первоначальному тону. Был установлен и другой, не менее интересный факт: слух новорожденных детей оказался удивительно тонким. Какие изменения в мозгу могут быть ответственны за процесс привыкания? Ответить на этот вопрос в отношении человеческого мозга пока невозможно, но исследования Эрика Кэндела и его коллег, проведенные на морском брюхоногом моллюске Aplysia californica, показали, что привыкание действительно сопровождается изменениями на клеточном уровне. Нервная системааплизии состоит примерно из 18 тысяч нейронов, причем некоторые из них настолько крупны, что их можно видеть невооруженным глазом. У аплизии есть одна форма рефлекторного поведения, необходимая для выживания: это рефлекс втягивания жабры. Когда море спокойно, аплазия расправляет жабру, чтобы дышать. В неспокойной воде или тогда, когда ее сифона касается плавающий предмет или же экспериментатор в лабораторных условиях направляет на моллюска струю воды, он втягивает жабру для защитыее от повреждения. Этот рефлекс контролируется одним ганглием, содержащим 6 мотонейронов и 24 сенсорных нейрона, причем последние образуют первыми прямые связи через возбуждающие синапсы и непрямые - через интернейроны. В процессе обучения после повторной стимуляции аплизия втягивала жабру менее энергично или вообще не втягивала ее. После десяти стимуляций продолжительность привыкания увеличивалась до нескольких часов. Исследователи установили, что этот кратковременный эффект зависит от изменения в синапсах между сенсорными и моторными нейронами: по мере продолжения стимуляции сенсорные нейроны выделяют все меньше нейромедиатора в синапсах для активации двигательных нейронов. В результате последние возбуждаются все слабее и слабее, и реакция, которую они вызывают, -втягивание жабры - осуществляется менее энергично. Таким образом, у аплизии кратковременное привыкание происходит тогда, когда возбуждение в синапсах существующих нервных путей уменьшается. Без стимуляции количество медиатора через несколько часов вновь становится нормальным, и рефлекс втягивания жабры достигает прежнего уровня. Привыкание и сенситизация - это простейшие формы научения, при которых организм не нуждается в создании новой ассоциации между событиями или раздражителями. В отличие от этого при классическом обусловливании у животного должна создаваться такая ассоциация.

    Классические условные рефлексы

В начале нашего столетия И. П. Павлов поставил ряд экспериментов, которые привели к представлению об условно-рефлекторной деятельности. Изучая пищеварительную систему собак, он обнаружил, что животные начинают выделять слюну задолго до получения пищи при одном только виде одетого в белый халат служителя, который обычно ее приносит. Продолжив эксперименты, Павлов открыл, что звук звонка или вспышка света, предшествующие появлению пищи, тоже могут вызывать у собак слюноотделение. Таким образом, выработка условного рефлекса (“классическое” обусловливание) происходит тогда, когда стимул, вызывающий в естественных условиях Определенную реакцию (например, пища), несколько раз сочетается с каким-нибудь другим, ранее нейтральным стимулом (например, звонком). После этого нейтральный стимул начинает вызывать ту же реакцию. Для образования условно-рефлекторной связи оба раздражителя должны по времени очень близко соседствовать друг с другом, и звук звонка должен предшествовать появлению пищи. В нашем примере пищу называют безусловным стимулом (БС), а звонок-первоначально нейтральный раздражитель-условным стимулом (УС). Выделение слюны при получении пищи-это безусловный рефлекс (БР), а при звуке звонка - условный рефлекс (УР). (Сам Павлов определял безусловный стимул как раздражитель, действующий без всяких условий, а условный - как такой, для действия которого обязательно требуется сочетание его с безусловным раздражителем. ) Другими словами, животное устанавливает связь между условным и безусловным стимулами (звонком и пищей), так что его поведение в ответ на прежде нейтральный стимул (звонок) изменяется. У кошки, которая прибегает на кухню при звуках консервного ножа, открывающего банку, образовался условный рефлекс, связывающий эти звуки с появлением пищи. У людей тоже образуются условно-рефлекторные связи; таким путем, в частности, могут вырабатываться определенные эмоциональные реакции, особенно страх. Ребенок, пока он еще недостаточно вырос, чтобы понять, зачем доктора и сестрыколют его иглами и вообще всячески мучают против его воли, часто начинает плакать при виде человека в белом халате. Он научился ассоциировать холодные инструменты, неприятные запахи, подкожные инъекции (БС) с белым халатом (УС), и у него образовался условный рефлекс - страх - на прежде нейтральный раздражитель (белый халат). В недавно проведенной серии экспериментов ученым удалось не только выработать условный рефлекс, связывающий свет со специфическим движением, у морского брюхоногого моллюска Hermissenda crassicornis, но и проследить изменения, происходящие при этом в нервной системе (Alkon, 1983). Организмы, которыми питается Hermissenda, скапливаются в поверхностном, хорошо освещенном слое воды, так что моллюск, естественно, движется по направлению к свету. Но поскольку в неспокойном море можно легко получить повреждения, он в ответ на волнение воды столь же естественно замедляет движение к свету, т. е. к поверхности моря. Во время шторма Hermissenda обычно находит на глубине твердый субстрат, прикрепляется к нему и может отсиживаться там в спокойных водах в течение нескольких недель, обходясь без пищи. Экспериментаторы сначала измерили время, которое тратит группа моллюсков на передвижение к свету (БР). Затем часть животных поместили в сосуд с водой и, вращая его на столике, вызывали сильное волнение воды (БС) в присутствии света (УС). Сочетание воздействия света и турбулентного движения воды привело к тому, что моллюски стали замедлять свое перемещение к свету (УР), причем этот рефлекс часто сохранялся в течение многих недель. После этого были исследованы нервные механизмы этого условного рефлекса на трех уровнях анатомическом, биофизическом и биохимическом.

    Нейроанатомические изменения.

Исследователям удалось построить “карту” нервной системы Hermissenda, проследив те пути, с которыми связаны восприятие света и реакция на турбулентность. Свет возбуждает электрические сигналы в фоторецепторных клетках двух типов, имеющихся в глазу животного. Эти сигналы последовательно передаются интернейронам, мотонейронам и группам мышц. Движение воды воспринимается волосковыми клетками особых органов, сходных с органами слуха, и преобразуется в электрические сигналы, которые в свою очередь последовательно передаются по другой цепи через интернейроны и мотонейроны группам мышц. Некоторые аксоны волосковых клеток образуют также синапсы с аксонами светочувствительных клеток. Так происходит взаимодействие двух сенсорных систем. Один вид фоторецепторных клеток глаза - А-клетки-является по своей природе возбуждающим, а другой-В-клетки-тормозным. Это значит, что клетки типа В при своем возбуждении тормозят проведение импульсов по цепи нейронов, вызывающей мышечные сокращения при движении животного к свету. Чем выше активность В-клеток, тем сильнее производимое ими торможение. Когда во время выработки условного рефлекса свет и волнение воды воздействуют совместно, фоторецепторныеклетки типа В возбуждаются сильнее, чем при реакции на один только световой раздражитель. Более высокий уровень активности этих клеток обусловлен интегрированной реакцией двух сенсорных систем на сочетание света с турбулентным движением воды. Система волосковых клеток действует следующим образом. Вращение само по себе стимулирует активность этих клеток, и они сильнее затормаживают активность В-клеток. Иначе говоря, они ослабляют тормозящее воздействие В-клеток на мышцы, с помощью которых животное движется к свету. В результате скорость перемещения моллюска к свету возрастает. Однако, когда волнение воды стихает, активность волосковых клеток резко снижается и В-клетки освобождаются от их тормозящего влияния; в результате этого сильная и продолжительная реакция тормозных В-клеток приводит к замедлению движения моллюска по направлению к свету. Таким образом, ассоциативное научение у этого морского животного-прямой результат изменений в возбудимости определенных, точно выявленных нейронов. Поскольку возбудимость нервной клетки зависит прежде всего от свойств ее мембраны, возник следующий вопрос: что происходит в мембране В-клетки во время выработки условного рефлекса?

    Биофизические изменения в клеточной мембране.

Мыговорили, что нейрон в покое поляризован - внутренность клетки заряжена отрицательно по отношению к окружающей среде. Концентрация калия более высока внутри, а натрия-снаружи. Под действием сенсорного стимула или химического медиатора определенные каналы в клеточной мембране открываются, и ионы натрия и кальция проникают в клетку, деполяризуя ее. Деполяризация приводит к тому, что открываются также калиевые каналы, и вследствие высокой концентрации калия внутри клетки он начинает выходить наружу. В мембране существует множество каналов, специфичных для тех или иных ионов. Когда изменения мембранного потенциала деполяризуютклетку в достаточной степени, вдоль аксона распространяется волна активности. Эта волна активности и есть нервный импульс.

Исследователи установили, что после выработки условного рефлекса в В-клетках улитки происходит следующее: 1) в результате возбуждения, вызванного светом, усиливается приток ионов кальция внутрь; 2) во время деполяризации уменьшается выход ионов калия наружу. В результате этих изменений В-клетки становятся более активными. Во время выработки условного рефлекса ионы кальция аккумулируются внутри В-клетки. Эта аккумуляция становится возможной благодаря меньшему количеству открытых калиевых каналов и приводит к увеличению возбудимости клетки. Поскольку содержание кальция в фоторецепторной клетке во время выработки условного рефлекса возрастает, а это может вызывать изменения в проницаемости ионных каналов мембраны, исследователи предположили, что изменения в ионных каналах могут быть связаны с инициацией или усилением определенных биохимических реакций.

    Биохимические механизмы.

Хотя концентрация кальция внутри фоторецепторных клеток в процессе обучения повышается, после его окончания она вновь становится нормальной. И тем не менее выработанный тип поведения сохраняется в течение нескольких недель: В-клетки продолжают возбуждаться и затормаживать работу мышц, с помощью которых животное движется к свету. Какой биохимический механизм лежит в основе этого устойчивого рефлекса? Повышенный уровень кальция, наблюдаемый в период обучения, создается под действием медиатора условного рефлекса и активирует определенные ферменты, специфическая функция которых состоит в присоединении фосфата к белкам. Этот процесс, называемый фосфорилированием, изменяет свойства белков; в данном случае меняются свойства белка ионных каналов в клеточной мембране, что ведет к изменению их функциональной активности. (Напомним, что существуют отдельные каналы для ионов калия и для ионов кальция. ) Изменение каналов непосредственно замедляет выход калия из клетки.

Кроме того, похоже, что эти фосфорилирующие ферменты, будучи однажды активированы, продолжают работать, изменяя свойства белков клеточных мембран спустя долгое время после того, как уровень кальция снизился до обычной нормы. Сходные явления наблюдаются при образовании условных рефлексов и у аплизии. Анализ нейронных изменений, происходящих у беспозвоночных во время обучения, - это на сегодня одна из наиболее завершенных страниц нейрофизиологии, хотя некоторые детали здесь еще остаются предметом догадок. Происходят ли сходные изменения у высших животных, мы пока не знаем. Кажется вероятным, однако, что клеточные механизмы научения и памяти, используемые простыми организмами, могли в ходе эволюции сохраниться, хотя в сложной нервной системе позвоночных, несомненно, имеются дополнительные механизмы и системы мозга для хранения следов памяти.

    Что такое воспоминания ?

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6